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一段溶于水中而折叠成发夹状螺旋构造的部分单股mRNA分子结构。
核糖核酸（英语：Ribonucleic acid，缩写：RNA）是一种重要的生物大分子，因为分子由核糖核苷酸组成而得名。
每个RNA分子都由核苷酸单元长链组成，每个核苷酸单元含有一个含氮碱基、一个核糖和一个磷酸基。RNA是具有细胞结构的生物的遗传讯息中间载体，并参与蛋白质合成；还参与基因表达调控。对一部分病毒而言，RNA是其唯一的遗传物质。
RNA存在于一切细胞的细胞质和细胞核中，也存在于大多数已知的植物病毒和部分动物病毒以及一些噬菌体中。
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结构[编辑]
RNA是由核糖核苷酸经磷酸双酯键缩合而成的长链状分子。一个核糖核苷酸分子由磷酸，核糖和含氮碱基构成。RNA的碱基主要有四种，即腺嘌呤（A）、鸟嘌呤（G）、胞嘧啶（C）和尿嘧啶（U），另外还有多种特殊碱基存在于特定类型RNA。[1]
与脱氧核糖核酸（DNA）不同的是，RNA一般为单股长分子，但在一般水溶液中会形成分子内双螺旋结构。此外，RNA本身也需要通过碱基配对原则形成一定的二级结构乃至三级结构来行使生物学功能。RNA的碱基配对规则基本上和DNA相同，不过其中尿嘧啶在配对上的作用，相当于DNA中的胸腺嘧啶。
DNA与RNA的比较[编辑]
本模板：
| 项目 | DNA | RNA | 解说 |
|---|---|---|---|
| 组成主干之糖类分子[2] | 2-脱氧核糖和磷酸 | 核糖和磷酸 | |
| 骨架结构 | 规则的[3]双螺旋结构[4] | 单螺旋结构[4] | 即脱氧核糖核酸由两条脱氧核苷酸链构成，而核糖核酸由一条核糖核苷酸链构成。[5] |
| 核苷酸数 | 通常上百万 | 通常数百至数千个 | |
| 碱基种类[6][4] | 腺嘌呤（A） 胸腺嘧啶（T） 胞嘧啶（C） 鸟嘌呤（G） |
腺嘌呤（A） 尿嘧啶（U） 胞嘧啶（C） 鸟嘌呤（G） |
除部分例外，DNA为胸腺嘧啶，RNA为尿嘧啶。 |
| 五碳糖种类[4] | 脱氧核糖 | 核糖 | |
| 五碳糖连接组成分 | 氢原子 | 羟基 | 在五碳糖的第二个碳原子上连接的组成分不同。 |
| 存在[4] | 细胞核（少量存在于线粒体、叶绿体） | 细胞质 |
合成[编辑]
RNA的的合成通常是透过RNA聚合酶的催化，使用DNA作为模板的制造RNA，此过程被称为转录。在转录开始时，RNA聚合酶结合至DNA的启动子序列（通常在基因的上游），然后由解旋酶松开DNA的双螺旋结构，酵素便沿着DNA模板3‘至5‘的方向，逐渐合成由5‘至3‘方向延长的互补的RNA分子。而DNA序列也决定了的RNA合成将于何处终止。[7]
在RNA转录后，通常会被酵素修饰。例如真核细胞内，未成熟的前mRNA会被加入多腺嘌呤尾(poly A tail)和5‘端帽(5‘cap)并由剪接体除去内含子。
此外，也存在一些RNA依赖的RNA聚合酶(RNA-dependent RNA polymerase)，将RNA作为模板来合成新的RNA链。例如一些RNA病毒（如脊髓灰质炎病毒），利用这种类型的酵素，来复制它们的遗传物质。[8] 然而在许多生物体中，RNA依赖的RNA聚合酶，是RNA干扰生物途径一部分。[9]
核糖核酸的种类和作用[编辑]
已经发现的RNA有以下几种，它们各自在细胞中发挥不同的功能：
概述[编辑]
在细胞中，根据结构功能的不同，RNA主要分三类，即tRNA、rRNA，以及mRNA。mRNA是依据DNA序列转录而成的蛋白质合成模板；tRNA是mRNA上遗传密码的识别者和氨基酸的转运者；rRNA是组成核糖体的部分，而核糖体是蛋白质合成的机械。
细胞中还有许多种类和功能不一的小型RNA，像是组成剪接体（spliceosome）的snRNA，负责rRNA成型的snoRNA，以及参与RNAi作用的miRNA与siRNA等，可调节基因表达。而其他如I、II型内含子、RNase P、HDV、核糖体RNA等等都有催化生化反应过程的活性，即具有酶的活性，这类RNA被称为核酶。
转录[编辑]
此图是一个细胞，内圈的即是核膜，核膜内最上面那条是一个正常的双股DNA，而往下一个则是已松开两股，正在进行转录的DNA。第三条是合成好的mRNA，最外圈的图显示mRNA已经离开了细胞核，来到了细胞质进行翻译。
组成DNA的含氮碱基有A、T、G、C，而RNA之碱基无T，取而代之的是U，也就是由A、U、G、C构成。在DNA中，A与T以两条氢键连结，G与C以三条氢键连结，但RNA只有U而无T，所以在转录时DNA上的若是A，mRNA就会以U取代原本T的位置，即若DNA的一股碱基序列为“AAACCG”，则左方的RNA会配对出“UUUGGC”。
转录系指DNA的两股松开，使RNA聚合酶可依照DNA上的碱基序列合成相对应之信使RNA(mRNA)的过程。mRNA携带遗传密码，使得每三个核苷酸（密码子）对应于一个氨基酸。在真核细胞中，当前信使RNA(pre-mRNA)，从DNA转录出来后，它将被修饰为成熟的mRNA，并被带出核膜外，并与核糖体结合，并借由转运RNA(tRNA)的协助，进一步翻译出氨基酸链，再经过折叠修饰后，合成所需之蛋白质。而在没有细胞核的原核细胞中，mRNA会在转录进行时，同时与核糖体结合翻译出蛋白质。一段时间后，该mRNA会被核糖核酸酶，降解为核苷酸。[10]
调控RNA[编辑]
许多种类的RNA，能够透过与mRNA或DNA上的基因片段，部分互补的方式，来调降基因表达。例如在真核生物细胞内，所发现的微RNA(miRNA; 21-22 nt)，能引发RNA干扰。miRNA与酵素复合体，会切碎mRNA，阻止该mRNA被翻译，或加速其降解。[11][12]
虽然小干扰RNA(siRNA; 20-25 nt)的产生，通常是由分解病毒RNA得到，然而也存在内源性的siRNA。[13][14]而siRNA引发RNA干扰的机制类似miRNA，有些miRNA和siRNA，能造成其目标基因被甲基化，从而促进或抑制该基因的转录。.[15][16][17]此外，在动物生殖细胞内，所活跃的Piwi-interacting RNA(piRNA; 29-30 nt)，被认为能预防转座子，并在配子的发生上，扮演重要角色。[18][19]
许多的原核生物，具有CRISPR RNAs，其作用机制类似于真核生物的RNA干扰。[20]其中反义RNA(Antisense RNAs)是最常见的，大多数能调降基因表达，但也有少部分会激活转录进行。[21]反义RNA的作用机制之一，是借由与mRNA互补配对，来形成双股RNA，而被酵素降解。[22]此外，在真核细胞内，也许多能调控基因的非编码RNA，[23]一个常见的例子是Xist，它会附在雌性哺乳动物的其中一个X染色体上，造成其去激活。[24]
一段mRNA自身可能带有调控元件，例如riboswitches，在其五端非翻译区(5‘ untranslated region)或三端非翻译区(3‘ untranslated region)，包含有顺式作用元件(cis-regulatory elements)能够调控该mRNA的活性。[25]此外，非编码区上也有可能带有，能调控其它基因的调控元件。[26]
修饰其它RNA[编辑]
一种的常见RNA修饰，尿苷(Uridine)被转换成假尿苷(Pseudouridine)。
许多的RNA会帮助修饰其它RNA。如前信使RNA(pre-mRNA)中的内含子，会被含有许多核小RNA(snRNA)的剪接体剪接。[27]或者RNA本身能作为核酶，剪接自己的内含子。[28]
RNA上的核苷酸也可能被修饰，变成非A、U、G、C的核苷酸。在真核细胞中，RNA上核苷酸的修饰，通常是由在细胞核与卡哈尔体中发现的，小核仁RNA(snoRNA; 60-300 nt)所主导。[29]snoRNA会连结酵素，并以碱基对的方式，引导它们去接上RNA，之后酵素便开始RNA核苷酸的修饰。碱基修饰广泛发生于rRNA与tRNA中，然而snRNA与mRNA也有可能是碱基修饰的目标。[30][31]此外，RNA也可能被甲基化。[32][33]
RNA基因组[编辑]
如同DNA，RNA也可以携带遗传信息。RNA病毒的基因组由RNA组成，可以翻译出多种蛋白质，其中一些负责基因组的复制，而其它的则作为保护构造，在病毒离开宿主细胞后，保护基因组。类病毒是另一种类型的病原体，但它们仅由RNA组成，且该RNA并不会翻译出任何蛋白质，并利用宿主的聚合酶来复制。[34]
逆转录[编辑]
反转录病毒借由将RNA反转录成为DNA，DNA副本再转录为RNA的方式，来复制他们的基因组。反转录转座子也利用此方法，来复制DNA与RNA，以完成转座。[35]此外，真核细胞内的端粒酶，也包含一个作为模板的RNA，利用它来延长染色体端粒。[36]
双链RNA[编辑]
双链RNA(dsRNA)是指具有两个互补链的RNA，与细胞中的DNA结构相似，它也是某些病毒(双链RNA病毒)的遗传物质。双链RNA如病毒RNA或小干扰RNA(siRNA)，可以触发真核生物的RNA干扰，以及脊椎动物的干扰素反应。[37][38][39][40]
发现史[编辑]
罗伯特·威廉·霍利(左侧)及其研究团队合影。
与RNA相关的研究，造就了许多生物学的发现，以及诺贝尔奖。而核酸于1868年由弗雷德里希·米歇尔(Friedrich Miescher)发现，当时他将该物质称作“核素”，因为它是在细胞核中被找到的。[41]但不久后，科学家也在没有细胞核的原核生物中，也发现了核酸。此外，早在1939年就有人怀疑，RNA在蛋白质合成中所扮演的角色。[42]塞韦罗·奥乔亚(Severo Ochoa de Albornoz)与阿瑟·科恩伯格(Arthur Kornberg)，因为在实验室内发现了，能够合成RNA的酵素，而获得1959年的诺贝尔生理学或医学奖[43]然而，之后的研究显示，由他们所发现的酵素多核苷酸磷酸化酶(Polynucleotide Phosphorylase)，是负责RNA降解，而非RNA合成。
罗伯特·威廉·霍利（Robert W. Holley）于1965年，发现酵母菌里大小为77个核苷酸的tRNA序列，[44]并于1968年与哈尔·葛宾·科拉纳（Har Gobind Khorana）以及马歇尔·沃伦·尼伦伯格（Marshall Warren Nirenberg）共同获得了诺贝尔生理或医学奖。在1967年，卡尔·乌斯推测RNA可能具有催化能力，并提出建议指出，最早的生命形式（自我复制的分子）可能依赖于RNA，来携带遗传信息和催化生化反应，即RNA世界学说。[45][46]
反转录病毒及反转录酶，于1970年代早期被发现的，使人们了解到RNA能被反转录为DNA(与中心法则的一般情况，DNA转录为RNA相反)。 这项发现，使戴维·巴尔的摩(David Baltimore)、罗纳托·杜尔贝科(Renato Dulbecco)与霍华德·马丁·特明(Howard Temin)，共同获得了1975年的诺贝尔生理学或医学奖。此外在1976年，瓦尔特·菲尔斯(Walter Fiers)以及他的团队，首度确定了RNA病毒完整基因组的碱基序列(噬菌体MS2)。[47]
在1997年，菲利普·夏普(Philip Sharp)与理察·罗伯茨(Richard Roberts)，因为发现哺乳类动物病毒及细胞基因中，具有内含子且会发生RNA剪接，而获得1993年的诺贝尔生理学或医学奖。具有催化功能的RNA(核酶)在1980年代早期被发现，而使得托马斯·切赫(Thomas Cech)与西德尼·奥尔特曼(Sidney Altman)，获得1989年的诺贝尔化学奖。而1990年所发现在碧冬茄属上，导入基因会静默植物体自身相似的基因的现象，现今被认为是RNA干扰的结果。[48][49]
且大约在同时，大小约22个核苷酸的RNA(现在被称为微RNA)，被发现在线虫的发育上，扮演重要角色。[50]而于RNA干扰的研究，让安德鲁·法厄(Andrew Fire)与克雷格·梅洛(Craig Mello)，获得了2006年的诺贝尔生理学或医学奖；而同年的诺贝尔化学奖，得奖原因也与RNA相关(在RNA转录上的研究)，由罗杰·科恩伯格(Roger Kornberg)获得。此外调控RNA的发现，促使了RNA药物的开发，如利用小干扰RNA来静默目标基因。[51]