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第一节 情绪研究的特点
情绪是高等动物的一种特征性的心智活动，属于一种高级神经活动，而在神经生物学研究中，高级神经活动往往是最复杂、研究起来最为困难的领域。
很早以前，心理学家就开始对人类的各种高级心智活动进行了研究，他们发现所有的心智活动都可以归纳为"知"（认知）、"情"（情绪）、"意"（意识）三个大的方面。与认知相联系的，是学习和记忆的神经过程。通过对海兔、螯虾这些低等动物，以及对猕猴这样的高等动物的研究，目前人们对学习和记忆的机制有了深刻的了解。在意识方面，目前已经建立了很多有用的动物模型，例如各种动物神经核团毁损模型的建立，使我们能够直接对意识状态进行研究，对动物的方向感、空间感、判断能力进行分析。
与认知和意识状态比较起来，对于情绪或情感的研究则显得更加困难。与对感觉或者运动的机制研究相比，情绪活动是一种高级神经活动，研究参与情绪活动的神经元的具体功能及其机制其难度更大。
我们很难找到一种可量化的参数来客观地判定情绪反应。一般来说，科学家们只能采用一些间接的方法来对动物或人类的情绪状态进行判断。其中一种研究情绪的方法是对人类或某些高等动物进行情绪表达的测量。比如利用交感神经的兴奋、外周血管的扩张等方法，对具体情绪的表达进行评估，做具体客观的测量。
常见的进行情绪测量的生理参量包括以下3个方面：①肌肉行为：如面部表情，对恐惧的反应，以及逃避、退缩、僵直等肢体动作。②自主神经系统的反射：如出冷汗，心跳频率、呼吸频率加快，血压升高，以及面红耳赤等。③内分泌活动：如肾上腺素、血管加压素水平改变，下丘脑-垂体-肾上腺轴兴奋性变化等。
不过，间接地判断情绪状态往往会遇到一些问题，比如说不同的情绪可能有相同的外在表现，例如惭愧和愤怒都有可能出现面红耳赤这一状态，因此对动物进行情绪测量得到的这些参数，有时候并不能完全反映出动物在接受测量时精确的情绪活动。
由于沟通困难，我们无法了解动物具体的情绪感受。因此，还有一些心理学家利用心理学量表的方法，量度人类的情绪感受，但是这些量表往往带有很强的主观性。各种量表化研究本质上都是人类的自我报告，而自我报告未必翔实，研究的对象也不见得愿意自我报告。因此，长期以来，人类对于情绪的研究一直处在一种定性描述的阶段。
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第二节 与情绪相关的解剖学结构
从20世纪初开始，一些研究者发现，在脑内有多个部位参与情绪的产生过程，且对不同的情绪有着不同的影响。大约到20世纪30年代，科学家们便已证明在脑内的确存在着与情绪有关的具体解剖学结构，并归结于现在所熟知的边缘系统（limbic system）（图12-1）。
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图12-1 ? ? |
图12-1 脑边缘系统
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一、边缘叶与边缘系统
边缘系统的概念来自法国神经生物学家Broca在1878年发表的一篇文章。他首先指出，在所有哺乳动物大脑的内侧表面，都有一组明显区别于周围皮层的区域。因为它们形成了围绕脑干的一个环，Broca用拉丁语中表示"边缘"的词limbus，将这部分脑区称为边缘叶。根据这一定义，海马及扣带回、嗅皮层（在脑的底面）等位于胼胝体周围的皮层称为边缘叶。Broca当时的报道并未提到这些结构对于情绪的重要性。而且，在随后相当长的一段时间内，边缘叶一直被认为其主要功能是参与嗅觉的实现。第一次世界大战期间，由于大量的颅脑损伤伤员需要外科手术进行抢救，在抢救过程中，早期的神经科学家和脑外科医生开始对人脑的某些功能进行研究。他们发现，在大脑不同的区域拥有不同的功能。手术时某些特定刺激可以让伤者产生特定的感觉，某些脑区的损伤有可能造成伤者特定心智活动的损害。而很多证据表明，边缘叶当中各个结构的损伤均可导致情绪失调。
二、下丘脑
对于实验动物，由于可以在不违反伦理的情况下直接毁损动物的某些脑区，研究者也开始对各种动物的情绪化反应进行研究。最早的电刺激神经系统观察动物情绪反应的实验是1928年由Walter
Hess等人完成的。他们发现刺激猫的下丘脑（图12-2）可以诱发猫的攻击性行为，包括毛发竖起、愤怒恐惧等表现。Hess在不同的平面切断猫脑的神经通路发现，当切断下丘脑和皮层之间的联系（图12-2中B平面）时，刺激下丘脑依然可以诱发猫的攻击性行为；如果切断下丘脑与脑干之间的联系（图12-2中C平面），则无法观察到动物的攻击性行为。
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图12-2 ? ? |
图 11-2 电刺激猫下丘脑引起情绪反应
A：刺激电极；B：切断下丘脑与大脑皮层的联系；C：切断下丘脑与脑干的联系
Hess等人的工作至少提示我们，下丘脑在情绪的传输方面具有一定的作用。类似的工作使得人们逐渐意识到，情绪并非某一特定的神经核团独立作用的结果，多个神经核团之间相互作用可能是形成情绪神经活动的基础。受到当时已经确认的比较清楚的视觉中枢与视神经之间关系的提示，既然视觉信号通过视神经投射到丘脑换元之后投射到视觉皮层形成清晰的视觉，那么研究者有理由认为，也许情绪也遵循某种类似的投射机制，从某个地点"发出"情绪，通过某种"情绪通路"投射到丘脑，换元之后在"情绪皮质"形成清晰的情绪感受。到20世纪30年代，有研究者开始提出存在一个发起情绪、输出情绪和感受情绪的中枢神经系统环路—Papez环路。
三、Papez环路
美国神经解剖学家Papez研究发现，某些皮层区域的毁损对于情绪行为有深刻的影响。这些有关脑区毁损的研究最著名的一个案例就是一位名叫Phineas Gage的铁路工人头部受伤的事件（图12-3）。这名工人的额叶受损，出现了明显的情绪和自控能力的下降，但是其语言和记忆等功能却没有受到影响。Gage以及其他相当多的颅脑损伤或者病变案例明确地告诉我们，脑内的确存在某些专门控制情绪的中枢。而解剖学研究表明，这些情绪中枢（如扣带回、乳头体等区域）之间确实存在着神经通路联系。因此，Papez提出了脑内存在一条与情绪有关的神经通路的概念。Papez将海马→穹窿→乳头体→乳头丘脑束→丘脑→扣带回→大脑皮层额叶→海马构成的环路称为情绪的思想通路，认为情绪发源于海马，通过乳头体投射到丘脑，在那里产生心跳、呼吸和体温的变化等生理方面的情绪效应，同时换元之后的神经纤维投射到扣带回和大脑皮层额叶，产生清晰的情绪体验。最后信号通过皮层到海马的投射返回海马，产生情绪记忆。这个环路中的各个结构和整个环路本身在情绪体验和情绪表达中都起着关键作用。Papez环路学说不仅提到丘脑与情绪有关，还将大脑新皮层和旧皮层与情绪联系在一起。
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图12-3 ? ? |
图 11-3 Phineas Gage颅脑损伤示意图
1948年Gage在一次工程事故中头部被插入了一根十二英寸长，1.5英寸粗的钢钎。他的左侧前额叶几乎被完全毁损。1994年爱荷华大学的神经科学家根据当年的记载用计算机三维重建了当初他受伤的情况。(引自：New England Journal of Medicine，1994)
很多教科书都用Papez环路或者边缘系统这个词来形容主管情绪的中枢，实际上Broca当初提出边缘系统这个概念的时候并没有正确地描述它的功能。直到1952年美国生理学家Paul Maclean提出了哺乳动物的进化遵循从爬行脑→旧哺乳脑→新哺乳脑这一观点，即大脑的进化是一层一层往上面加的，越是高级的中枢出现得越晚。Maclean认为，边缘系统的出现可以让动物拥有感受或者表达情绪的能力，并且让他们的行为从单纯的反射变为带有情绪色彩的行为。而新哺乳脑的出现可以让动物逐渐产生真正的意识。由于Maclean的理论非常简洁而给人深刻印象，所以今天人们把所有与情绪有关的中枢神经系统区域（包括旧皮层的海马，齿状回以及新皮层的扣带回）泛称为边缘系统。
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